光合作用是什么

一个不起眼的实验，改变了对生命的理解

1771年8月，英国约克郡一位叫约瑟夫·普里斯特利的牧师做了一个不起眼的实验。他把一根点燃的蜡烛放进密封的玻璃罩里，蜡烛很快就熄灭了；把一只小鼠放进同样的罩子，小鼠也很快憋死。他的结论是：燃烧和呼吸都会让空气变坏——用今天的话说，把氧气变成了二氧化碳。这个结论本身不算惊人，古人早就知道密闭空间里待久了会憋闷。但普里斯特利接下来做的事才是天才之举。

他在罩子里放了一支活着的薄荷枝条，等了几天，再放进蜡烛——蜡烛又烧起来了；放进小鼠——小鼠活蹦乱跳。普里斯特利由此提出，植物能够把被弄坏的空气恢复过来。他在英国皇家学会的报告里把这个发现叫作恢复空气。这是历史上第一次有人用实验证明植物对空气有影响。在此之前，植物在科学界眼里只是被动地长在土里的东西，跟空气没什么关系。普里斯特利的实验一下子把植物提升到了空气调节器的位置。

普里斯特利是个有趣的人。他不仅是化学家（1774年他还独立发现了氧气，虽然他叫它去燃素空气，因为他信奉燃素说），还是个神职人员、政治评论家、教育改革者。他支持法国大革命、支持宗教少数派的权利，这些立场在当时的英国相当激进。1791年的伯明翰暴乱里，暴民烧了他的家和实验室，他被迫带着家人逃亡，最终流亡美国，1804年死在宾夕法尼亚的诺森伯兰。一个改变了人类对生命理解的人，晚年却被同胞赶出国门。普里斯特利的遭遇提醒我们：科学发现从来不是在真空中发生的，它跟政治、社会、信仰纠缠在一起。

问题在于，普里斯特利的实验有时灵有时不灵。有人按他的方法做，植物没能拯救小鼠，蜡烛还是熄了。这个谜团拖了八年，直到1779年荷兰的扬·英根豪茨揭开关键：植物只有在光照下才能净化空气，而且只有绿色的部分有效。英根豪茨原本是奥地利女皇玛丽亚·特蕾莎的御医，1779年他专程去英国花了三个月重复普里斯特利的实验，发现光照这一条——白天植物净化空气，晚上不仅不净化，反而跟你我一样消耗氧气。他后来出了一本书叫《植物实验》，把光这一条加进了方程。没有光，植物也呼吸，也消耗氧气。这个发现纠正了普里斯特利实验不可重复的问题：那些做不出结果的人，大概是把植物放在暗处了。

之后的故事是这样一点点拼起来的。1782年瑞士的让·塞内比耶证明植物吸收的是二氧化碳。1804年瑞士的尼古拉-泰奥多尔·德·索绪尔用精密的定量实验发现水也是必需的原料——他称量了植物吸收的水和增加的干重，发现光有二氧化碳不够。1845年德国的尤利乌斯·罗伯特·冯·迈尔——就是提出能量守恒那个人——指出植物做的就是把光能转换成化学能存起来。到这时，整条拼图才算齐了：水加二氧化碳，在光照和叶绿体作用下，变成糖加氧气。

把它写成一行方程

现在课本上的光合作用总反应长这样：六个二氧化碳加六个水，在光照和叶绿体作用下，生成一个葡萄糖加六个氧气。听起来简单得像做饭。但这一个反应撑起了几乎整个生物圈。地球上每一根草、每一片树叶、每一棵海藻都在干这件事。你早饭吃的面包里的能量来自麦子半年前捕获的阳光，你汽车烧的汽油是几亿年前古植物存下来的阳光，你呼吸的每一口空气里都有植物替你补的氧。

规模有多大？据估算，全球陆地和海洋的光合作用每年固定大约一千一百亿吨碳。换成能量，相当于每秒把大约一百三十太瓦的太阳能装进糖里——这个数字大概是全人类现在总耗能的十倍。所以不要小看叶子。叶子是这个星球上规模最大的太阳能采集系统，没有之一。如果有一天人类能造出同等规模的太阳能采集装置，能源危机就解决了。

但真正让人着迷的是它的效率。一片普通的叶子，光能转化为化学能的真实效率只有百分之一到百分之二。听起来低得离谱，但乘上全球植物的总叶面积——大约五亿平方公里，是地球表面积的一千倍——这个效率足够养活整个生物圈，包括我们八十亿人。这个数字告诉我们一个道理：自然不怎么在乎单个叶片的效率，它靠的是规模。几十亿年的演化和几十亿平方公里的叶面积，把一个低效的过程堆成了一个高效的系统。

这里有一个反直觉的事实：化石燃料本质上也是光合作用的产物。煤炭是三亿年前石炭纪的森林（那时候第一批大型陆地植物刚出现，分解木质素的真菌还没进化出来，所以大树死后直接埋进地下变成煤，而不是腐烂分解）。石油和天然气大部分来自远古海洋藻类和浮游生物的沉积。所以你现在烧的每一升汽油，本质上是远古阳光。人类工业文明过去两百年烧的光合作用存款，是地球花了三亿年攒下来的。这个事实有一个让人不安的推论：存款是有限的，而且我们花得比存得快得多——光合作用每年存进去的，比我们烧掉的少一个数量级。

案例：希尔反应——证明氧气来自水

光合作用方程里有一个长期悬而未决的问题：释放出来的氧气，到底来自二氧化碳还是来自水？这个问题听起来无聊，但它的答案深刻地影响了对光合作用机理的理解。直觉上人们倾向于认为氧气来自二氧化碳——毕竟二氧化碳里有氧。但直觉在这里是错的。这个问题直到1939年才被剑桥大学的罗伯特·希尔用一个绝妙的实验回答。

希尔把菠菜叶子的叶绿体提取出来，切碎，加进一种人工电子受体（当时用的是铁氰化钾，一种能接收电子的化学物质），然后照光。他发现叶绿体在没有任何二氧化碳的情况下照旧释放氧气。这就证明了氧气的来源是水，不是二氧化碳——因为反应体系里根本没有二氧化碳。这个反应后来被叫作希尔反应，是光合作用研究史上的一座里程碑。

这个结论其实跟后来的同位素实验完全吻合。1940年代有了氧十八这种稳定同位素之后，科学家用同位素标记的水（水里氧原子是氧十八）喂植物，释放出来的氧气确实是带标记的——再一次证明氧气来自水。希尔的离体实验加上后来的同位素证据，双重锁死了这个结论。这在科学方法上是个好例子：一个巧妙的间接实验（希尔反应）加上一个直接的同位素示踪，互相印证。

希尔的实验有一个意想不到的副作用——它把光合作用拆成了两半：一部分是光反应（需要光，负责把水裂解、产生氧气和高能中间体），一部分是暗反应（不需要光，负责把二氧化碳固定成糖）。这个二分法直到今天还是我们理解光合作用的基本框架。希尔本人活到1997年，九十六岁，他后来在剑桥安静地研究肌肉蛋白，但所有学生物的学生都还记得他的名字。希尔反应还有一个意义：它是人类第一次在离体条件下重现光合作用的一部分。在那之前，光合作用是一个完整的黑箱——只有完整的活细胞或者叶绿体才能进行。希尔证明了，只要把叶绿体切碎、加上人工受体，就能让其中水裂解这一步独立运转。这为后来研究光反应的分子机理打开了大门，也间接为梅尔文·卡尔文的工作铺了路。

为什么这事值得我们花一章讲

你可能觉得光合作用是中学生物课本里早就背烂的东西，没什么好讲。但这里有一个立场我要先亮出来：光合作用不仅是地球上最重要的化学反应，它也是我们这个物种能不能在地球上继续活下去的关键。理由有三条，每一条都跟你的日常生活有关。

第一，粮食。我们现在养活八十亿人靠的是农业，而农业的产量最终卡在光合效率上。绿色革命提高了收获指数、改良了抗病性、施了大量化肥，但作物的光合效率本身几乎没有提高。下一轮粮食增产，要么来自提高光合效率，要么没戏。而光合效率这件事，我们已经看到，卡在一个叫RuBisCO的笨拙酶上——后面几章会详细讲。

第二，气候。光合作用是地球碳循环里最大的一个活阀门。海洋和陆地生态系统每年吸收大约我们排放碳的三分之一。这个阀门要是关上一半，气候灾难会比现在早几十年到来。亚马逊雨林到底是碳汇还是碳源，目前还在拉锯——后面会专门一章讲。

第三，能源。人类文明的所有能源归根结底几乎都是太阳能——化石燃料是远古光合作用的存款，水电是太阳驱动的水循环，风能是太阳加热大气产生的对流。唯一的例外是核能（铀来自超新星爆炸）和地热（地球内部热量）。理解光合作用，就是理解我们所有能源的祖宗。

这本书接下来会带你走进叶子里面——叶绿体怎么排兵布阵，光子怎么变成电子，糖怎么被组装出来，植物怎么在沙漠和深海里玩出花样，人类怎么想模仿却怎么也追不上，以及在火星上种菜到底有多难。准备好了吗？

光合作用跟呼吸作用的区别

讲完光合作用是什么，必须把它跟呼吸作用对比一下，因为很多人（包括一些教科书）把两者搞混。光合作用是储存能量：用光能把水和二氧化碳变成糖和氧气，把能量存进糖的化学键里。呼吸作用是释放能量：把糖和氧气变回二氧化碳和水，把糖里的能量释放出来供生命活动使用。光合作用是充电，呼吸作用是放电。

这两个反应在化学方程式上正好是相反的：光合把水和CO2变成糖和氧气，呼吸把糖和氧气变回水和CO2。但它们不是简单的逆反应——光合需要光，呼吸不需要光；光合发生在叶绿体里，呼吸发生在线粒体里（植物和动物都有线粒体）。植物白天同时进行光合和呼吸（光合大于呼吸，所以净吸收CO2），晚上只呼吸（净释放CO2）。这就是为什么森林白天吸碳晚上放碳。

一个关键的能量数字：有氧呼吸每分子葡萄糖释放约二十八百千焦的能量（其中约百分之四十存进ATP，其余以热散失），无氧发酵只能释放约二百千焦。这十几倍的差距就是为什么有氧生物（动物、植物、真菌）能维持复杂的多细胞身体，而厌氧生物大多是单细胞的——能量不够支撑复杂结构。而之所以有氧呼吸能存在，归根结底是因为蓝细菌先发明了光合作用把大气灌满了氧气。没有光合作用，就没有有氧呼吸，就没有复杂生命。这条链条从三十亿年前通到你正在读这本书的大脑——你的大脑每秒消耗约二十瓦功率，全靠有氧呼吸供给，而有氧呼吸的氧气来自光合作用。

本章小结

光合作用是植物、藻类和一些细菌用阳光、水和二氧化碳合成有机物并释放氧气的过程。从普里斯特利1771年的薄荷实验到希尔1939年的离体叶绿体实验，人类花了将近两百年才把这条反应链搞清楚。它每年固定一千一百亿吨碳、释放出地球上大部分的氧气，是整个生物圈的能量基础。连化石燃料都是远古光合作用的存款，所以人类工业文明本质上也是建立在光合作用之上的——我们过去两百年烧的是地球三亿年的积蓄。粮食、气候、能源——人类文明面临的三个最大问题，每一个的答案都绕不开光合作用。这本书不是讲一门中学课本里的老知识，而是讲一件关乎你我怎么活下去的大事。下一章我们走进叶子内部，看看那座叫叶绿体的微型工厂。