看不见的同行者：你身体里的90%不是“纯人类”？

1674年11月的一个清晨，荷兰代尔夫特的运河上飘着细碎的雾，刚入冬的寒气顺着木窗的缝隙钻进来，列文虎克搓了搓冻得发僵的手，刚刮完牙的铜制刮牙器上还沾着点昨晚吃格鲁耶尔奶酪留下的淡黄色残渣。这位平时醉心于打磨镜片的商人兼科学家，鬼使神差地把刮牙器伸到嘴里，蹭了蹭牙缝里那块软乎乎的牙垢——他后来在给英国皇家学会的信里，把这块牙垢称为“我一生中见过的最奇妙的标本”。

他把牙垢刮在玻璃片上，滴了一滴刚从运河里接的雨水，盖上薄玻璃片，凑到自己打磨的显微镜目镜前。当时他的显微镜最高能放大270倍，比当时欧洲其他显微镜的50倍左右的倍率高了近5倍。起初他看到的只是一片模糊的灰影，直到他调节了镜筒的焦距，那些从未被人类记录过的小生命，一下子撞进了他的视线：有的像细小的木棍，一动不动地贴在玻璃片上；有的像滚圆的珠子，随着水滴的波动晃来晃去；还有的更小，像发光的微尘，在水滴里快速地穿梭。列文虎克后来在信里描述这些小生物“有的长着细腿，有的长着尾巴，它们在水里游来游去，就像池塘里的蝌蚪一样”。他简直不敢相信自己的眼睛。在17世纪的欧洲，所有人都认为“只有肉眼能看到的东西才是真实存在的”，这些小到必须借助仪器才能看到的“小动物”，完全颠覆了当时的认知。他反复观察了十几次，确认自己没有看错，才提笔给远在伦敦的英国皇家学会写了一封长信，附上了他画的这些“小动物”的素描图。皇家学会的学者们一开始根本不信，觉得列文虎克是疯了，直到他们自己用列文虎克寄去的显微镜重复了实验，才不得不承认：这个世界上，真的存在人类肉眼永远看不到的微小生命。这些被列文虎克称为“微小动物”的东西，后来被统称为“微生物”，列文虎克也因此被尊称为“微生物学之父”。而他当时在牙垢里看到的那些小生命，其实就是我们现在知道的口腔微生物群的主要成员——比如变形链球菌、放线菌等。这些微生物在正常情况下是口腔微生物群的组成部分，不会

1674年11月的一个清晨，荷兰代尔夫特的运河上飘着细碎的雾，刚入冬的寒气顺着木窗的缝隙钻进来，列文虎克搓了搓冻得发僵的手，刚刮完牙的铜制刮牙器上还沾着点昨晚吃格鲁耶尔奶酪留下的淡黄色残渣。这位平时醉心于打磨镜片的商人兼科学家，鬼使神差地把刮牙器伸到嘴里，蹭了蹭牙缝里那块软乎乎的牙垢——他后来在给英国皇家学会的信里，把这块牙垢称为“我一生中见过的最奇妙的标本”。

他把牙垢刮在玻璃片上，滴了一滴刚从运河里接的雨水，盖上薄玻璃片，凑到自己打磨的显微镜目镜前。当时他的显微镜最高能放大270倍，比当时欧洲其他显微镜50倍左右的平均倍率高了近5倍。起初他看到的只是一片模糊的灰影，直到他调节了镜筒的焦距，那些从未被人类记录过的小生命，一下子撞进了他的视线：有的像细小的木棍，一动不动地贴在玻璃片上；有的像滚圆的珠子，随着水滴的波动晃来晃去；还有的更小，像发光的微尘，在水滴里快速地穿梭。列文虎克后来在信里描述这些小生物“有的长着细腿，有的长着尾巴，它们在水里游来游去，就像池塘里的蝌蚪一样”。他简直不敢相信自己的眼睛。在17世纪的欧洲，所有人都坚信“只有肉眼能看到的东西才是真实存在的”，这些小到必须借助仪器才能看到的“小动物”，完全颠覆了当时的主流认知。他反复观察了十几次，确认自己没有看错，才提笔给远在伦敦的英国皇家学会写了一封长信，附上了他画的这些“小动物”的素描图。皇家学会的学者们一开始根本不信，觉得列文虎克是疯了，直到他们自己用列文虎克寄去的显微镜重复了实验，才不得不承认：这个世界上，真的存在人类肉眼永远看不到的微小生命。这些被列文虎克称为“微小动物”的东西，后来被统称为“微生物”，列文虎克也因此被尊称为“微生物学之父”。而他当时在牙垢里看到的那些小生命，其实就是我们现在知道的口腔微生物群的主要成员——比如变形链球菌、放线菌等。这些微生物在正常情况下是口腔微生物群的组成部分，不会单独致病，只有当口腔菌群失衡时才会引发龋齿、

> 这些微生物在正常情况下是口腔微生物群的组成部分，不会单独致病，只有当口腔菌群失衡时才会引发龋齿、牙龈炎之类的口腔问题——当然这是后话了，列文虎克当时根本不知道这些小东西还会跟我们的健康扯上关系，他只觉得这些小生命奇妙得不可思议。

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一、列文虎克的牙垢：微生物世界的第一次“敲门声”

<!-- 语义标记：历史节点-微生物发现 --> 列文虎克当时用的显微镜完全是自己手工打磨的，没有一家镜片工厂能生产出他需要的超薄镜片。他把玻璃球放在酒精灯上加热到融化，拉成细如发丝的玻璃丝，再截成小段，用金刚砂慢慢打磨，最后得到直径不到1毫米的凸透镜，放大倍率能达到200到300倍，比当时欧洲主流显微镜的50倍倍率高了数倍。他做的显微镜结构非常简单：一根10厘米长的黄铜杆，顶端嵌着物镜，底端是目镜，标本放在铜杆顶端的小金属针上，调节针的高度就能改变焦距——就是这么个简陋的仪器，让人类第一次看到了另一个完全陌生的微观世界。

他给英国皇家学会写了长达11页的信，详细描述了他在牙垢、雨水、粪便、牙缝残渣里看到的所有“小动物”，还附上了自己手绘的几十张素描图，有杆状的、球状的、带尾巴的，形态各异。皇家学会的学者们一开始只觉得这是荒诞的想象，直到他们用列文虎克寄来的显微镜重复了实验，才不得不承认：这个世界真的存在肉眼永远看不到的微小生命。列文虎克一生总共发现了10多种微生物，包括细菌、原生动物，甚至还有精子——他是第一个看到精子的人类。

【侧边栏·纸书/电子版通用】 > 列文虎克的另一面：没上过大学的“民间科学家” > 列文虎克一辈子没上过大学，甚至没学过拉丁语，他只是一名代尔夫特的布商，研究镜片只是他的业余爱好。他一生中拒绝了所有荣誉学位和皇家学会的院士邀请，只因为不想被学术圈的规矩束缚，一辈子都在自己家的阁楼里打磨镜片、观察标本。直到他去世后，人们才在他留下的笔记里发现，他其实是第一个看到细菌、原生动物、毛细血管的人，他的发现比主流科学界早了至少100年。

列文虎克发现的那些口腔微生物，现在我们给它们起了正式的名字：比如那些杆状的、喜欢扎堆生长的，是放线菌；那些球状的、喜欢成对排列的，是链球菌；还有那些更小的、带鞭毛能游动的，是韦永氏球菌。这些微生物在正常情况下是口腔的“原住民”，它们会分解我们吃进去的食物残渣，产生一些酸性代谢物，同时也能防止有害菌入侵。只有当我们的饮食习惯不好，比如吃太多糖，导致口腔环境太酸的时候，这些原本无害的微生物才会变成“坏分子”，比如变形链球菌会在酸性环境下大量繁殖，分泌的酸性物质会腐蚀牙釉质，最终形成龋齿。

列文虎克的发现就像在平静的湖面上扔了一颗石子，激起的涟漪在之后300年里慢慢扩散，彻底改写了人类对生命的认知。

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二、从“敌人”到“伙伴”：微生物认知的三次颠覆

<!-- 语义标记：历史节点-病原菌学说 --> 在列文虎克发现微生物之后的200年里，人类对微生物的认知经历了三次颠覆性的转变。

第一次颠覆：微生物不是“自然发生的”，是来自外界的生命

17到18世纪，欧洲科学界普遍相信“自然发生说”，认为腐肉会自己生出蛆，污水会自己生出微生物，微生物是“无生命物质自然变成的生命”。直到1861年，法国科学家路易·巴斯德做了一个著名的鹅颈瓶实验：他把肉汤装在瓶颈细长弯曲的玻璃瓶里，煮沸灭菌之后，肉汤可以放几个月都不会变质，因为空气能进到瓶子里，但是微生物会被挡在弯曲的瓶颈里，掉不进去；一旦他把瓶颈打断，让微生物直接掉进肉汤里，肉汤几个小时就会变质发臭。这个实验彻底推翻了“自然发生说”，证明微生物是来自空气里的“种子”，不是无生命物质自己变出来的。

```mermaid graph TD A[鹅颈瓶实验] --> B[肉汤煮沸灭菌] B --> C[瓶颈完整：微生物被挡在弯处，肉汤不变质] B --> D[瓶颈打断：微生物掉入肉汤，几小时内变质] C --> E[证明微生物来自外界，不是自然发生] ```

第二次颠覆：微生物是疾病的元凶

19世纪以前，人类根本不知道为什么会得传染病，比如霍乱、鼠疫、肺结核，这些病一流行就是死几十万人。直到1876年，德国科学家罗伯特·科赫发现了结核杆菌，证明了结核病是由这种细菌引起的，他提出了著名的科赫法则：一种微生物要证明是某种病的病原体，必须满足四个条件：1. 这种微生物一定能在患病个体里找到，健康个体里找不到；2. 能把这种微生物从患病个体里分离出来，在体外培养；3. 把培养的微生物接种到健康个体里，能引发同样的病；4. 能从接种后患病的个体里再次分离出同一种微生物。科赫法则成了病原菌研究的金标准，他本人也因为发现结核杆菌拿到了1905年的诺贝尔生理学或医学奖。

这个时期的科学家们发现，很多致命传染病都是微生物引起的：霍乱弧菌导致霍乱，鼠疫杆菌导致鼠疫，炭疽杆菌导致炭疽病……人类第一次意识到，微生物不是无害的“小动物”，而是能杀人的“隐形敌人”。这个认知直接推动了现代医学的发展：消毒、灭菌、抗生素、疫苗，都是这个时期的产物。

这里有个非常典型的例子：1847年，匈牙利医生伊格纳兹·塞麦尔维斯在维也纳总医院产科发现，医生接生前都会去解剖尸体，手上沾了“尸体颗粒”，导致产妇的产褥热死亡率高达10%，也就是10个生孩子的女性里就有1个会死于感染。他让医生接生前用漂白粉水洗手，死亡率一下子降到了1%。但是医生们非常生气，觉得塞麦尔维斯是在侮辱他们，说他“ Hands are clean（手是干净的）”，把他赶出了医院。塞麦尔维斯后来疯了，1865年死于精神病院，他的发现直到几十年后巴斯德证明了微生物致病才被认可。

第三次颠覆：大部分微生物不是敌人，而是我们身体的“必需品”

19世纪末到20世纪初，科学家们慢慢发现，并不是所有微生物都是坏的。俄国科学家埃黎耶·梅契尼可夫在1905年拿到了诺贝尔生理学或医学奖，他的获奖成果就是发现了“益生菌”。1904年，梅契尼可夫在保加利亚旅行的时候发现，当地的长寿老人特别多，平均寿命比欧洲其他地区高10岁以上，而这些老人都有一个共同的饮食习惯：每天喝发酵的酸奶。他把酸奶里的细菌分离出来，发现是一种叫“保加利亚乳杆菌”的细菌，能抑制肠道里的有害菌生长，延长寿命，他给这种细菌起了个名字叫“益生菌”，意思是“对生命有益的细菌”。

这个发现打开了新世界的大门：原来微生物不全是敌人，还有很多是对我们有益的。20世纪40年代，美国洛克菲勒研究所的科学家们培育出了第一批无菌动物——就是出生后就被放在完全无菌的隔离笼里饲养，体内没有任何微生物的小鼠。科学家们发现，无菌小鼠和普通小鼠比，长得更慢，肠道更短，免疫器官发育不全，更容易被病原菌感染，甚至性格都会更暴躁。如果给无菌小鼠移植正常小鼠的肠道菌群，它们的免疫系统、代谢功能、甚至行为都会恢复正常。这个实验第一次证明：微生物不是我们身体的“过客”，而是我们身体的必要组成部分，没有它们，我们根本没法正常生存。

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三、算一笔“身体账”：你真的只有30万亿个细胞吗？

<!-- 语义标记：核心数据-细胞数量 --> 相信你肯定听过“人体90%是微生物”的说法，这个说法是怎么来的？我们到底有多少细胞，多少微生物？我们来算一笔清楚的账。

人体细胞有多少？

人类的身体由大约200种不同的细胞组成，包括血细胞、肌肉细胞、神经细胞、皮肤细胞、肠道细胞等等。2021年，《科学》杂志上发表了一篇最新的估算研究，认为健康成年人体内的体细胞总数大约是$3.0 \times 10^{13}$个，也就是30万亿个。这个数字是怎么算出来的？科学家们把人体按组织分成不同的部分，分别估算每个部分的细胞数量，再加起来：比如血液里的红细胞有约25万亿个，占绝大多数；然后是肠道细胞约10万亿个，皮肤细胞约1万亿个，神经细胞约850亿个，肌肉细胞约3万亿个，加起来总共约30万亿个。

微生物细胞有多少？

人体内的微生物主要分布在四个部位：肠道、口腔、皮肤、阴道，其中肠道占了80%以上。2021年同一篇《科学》论文里，科学家估算健康成年人体内的微生物细胞总数大约是$3.8 \times 10^{13}$个，也就是38万亿个，其中肠道微生物占了30万亿个左右，口腔约1000亿个，皮肤约1000亿个，阴道约1000万个。

所以，微生物细胞和人体细胞的比例大约是1:1.3，也就是每1个人体细胞，对应1.3个微生物细胞，微生物细胞占人体总细胞数的比例大约是56%，远不到90%。

那“90%是微生物”的说法是怎么来的？最早是2001年，伦敦大学的科学家在《自然》杂志上发表了一篇论文，当时的技术还比较粗糙，估算的微生物细胞数量是$10^{14}$个（也就是100万亿个），人体细胞数量是$10^{13}$个（10万亿个），所以比例是1:10，也就是微生物占90%。这个数字因为好记，而且能直观体现微生物的重要性，就被很多科普文章引用，慢慢就成了流传甚广的“常识”。

后来随着测序技术的进步，科学家能更精确地估算细胞数量了，才发现原来的估算偏高，比例其实只有1:1.3左右。但是“90%是微生物”的说法已经深入人心，而且它的科普价值是大于误差的——它让普通人意识到，微生物不是我们身体里的“过客”，而是我们身体的重要组成部分，这个核心认知是对的。

微生物基因有多少？

从基因数量来看，人类基因组计划测序结果显示，人类只有大约2万个编码基因，而人体微生物组的基因总数是多少？2019年《自然》杂志上的研究估算，人体微生物的基因总数在200万到1000万个之间，大概是人类基因的100到500倍。科普文章里常说的“150倍”就是取了一个中间值，也是为了好记。

我们可以把人类基因组看作一本只有2万页的书，而微生物基因组就是一套有200万到1000万页的“附属词典”，这本词典里藏着很多我们人类基因没有的功能：比如分解膳食纤维的酶、合成维生素的酶、调节免疫的分子，这些都是我们人类自己做不到的，全靠微生物的基因来帮忙。

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四、澄清“90%微生物”的迷思：科普的便利与科学的严谨

<!-- 语义标记：争议点-90%微生物说法 --> 很多读者可能会问：既然“90%是微生物”是错的，为什么还有那么多科普文章在说？是不是在误导人？

其实这个说法的传播，既有科普的需要，也有科学的背景。首先，早期的估算确实有误差，因为当时的技术没法精确统计每个部位的微生物数量，只能按平均值估算，所以得出了100万亿的结论。其次，这个说法最大的价值是打破了“微生物是敌人”的认知——很多人觉得微生物都是脏的、有害的，要消毒、要灭菌，但是“90%是微生物”的说法一下子让大家意识到：这些微生物大部分是和我们共生的，是我们身体的一部分，根本不可能完全消除，也没必要消除。

当然，作为一本严谨的科普书，我们也要讲清楚科学的严谨性：现在的精确估算显示，微生物细胞占人体总细胞的比例不到60%，远不到90%，而且不同人的微生物数量差异很大，比如经常吃抗生素的人，微生物数量会少很多，而经常吃膳食纤维的人，微生物数量会更多。但是不管比例是多少，有一点是确定的：我们身体里的微生物数量极其庞大，基因极其丰富，对我们的健康影响极其深远，我们根本不可能脱离微生物而单独存在。

我们可以用一个比喻来理解：你身体里的微生物，就像你身体里的“第二个基因组”，甚至“第二个器官”。这个“器官”不是由细胞组成的，而是由数十万亿个微生物组成的，每个微生物都有自己的“工作”，共同维持你的身体正常运转。你吃进去的食物，一半是你自己消化的，另一半是微生物帮你消化的；你产生的免疫反应，一半是你自己的免疫系统发起的，另一半是微生物帮你调节的；甚至你的情绪、性格，都可能受微生物产生的代谢物影响。

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五、从寄生到共生：我们和微生物的复杂关系

<!-- 语义标记：核心概念-共生关系 --> 讲完了数量，接下来要讲一个更核心的问题：我们和微生物到底是什么关系？是敌人？是朋友？还是别的什么？

要回答这个问题，我们首先要搞清楚生物学里的三个核心概念：寄生、偏利共生、互惠共生。

1. 寄生：一方获益，一方受害

寄生是指两种生物生活在一起，其中一方（寄生者）从另一方（宿主）身上获取营养，对宿主造成伤害。比如蛔虫寄生在人体肠道里，吸收人体消化好的营养，导致人体营养不良、贫血；比如疟原虫寄生在人的红细胞里，破坏红细胞，导致疟疾，高烧、贫血甚至死亡。寄生关系里，寄生者获益，宿主受害。

2. 偏利共生：一方获益，一方不受影响

偏利共生是指两种生物生活在一起，一方获益，另一方既不受益也不受害。比如鮣鱼（俗称“吸盘鱼”）吸附在鲨鱼身上，跟着鲨鱼到处游，吃鲨鱼吃剩的食物残渣，鲨鱼既不获益也不受害；比如我们口腔里的某些细菌，能分解我们吃进去的食物残渣，获取营养，我们既不受益也不受害，这就是偏利共生。

3. 互惠共生：双方都获益

互惠共生是指两种生物生活在一起，双方都能从这种关系里获益。最典型的例子是根瘤菌和豆科植物：根瘤菌寄生在豆科植物的根瘤里，能固定空气中的氮气，变成植物能吸收的氮肥，帮助植物生长；植物则为根瘤菌提供光合作用产生的有机物，供根瘤菌生存。双方都获益，这就是互惠共生。

人体和微生物的关系：不是单一关系，是复杂的混合体

很多人觉得，我们和微生物的关系要么是互惠共生，要么是寄生，其实根本不是。我们和微生物的关系是极其复杂的混合体，不同的微生物、不同的部位、不同的状态下，关系都不一样。

比如我们肠道里的双歧杆菌：它们能分解我们吃进去的膳食纤维，产生短链脂肪酸（比如丁酸、丙酸），这些短链脂肪酸是我们肠道细胞的主要能量来源，还能调节免疫、抑制炎症、预防结肠癌；而我们为双歧杆菌提供生存的环境、稳定的温度、充足的营养，双方都获益，这是典型的互惠共生。

再比如我们口腔里的变形链球菌：平时它们能分解我们吃进去的食物残渣，我们给它们提供生存环境，双方是偏利共生甚至互惠共生；但是如果我们吃太多糖，口腔里的酸性环境太强，变形链球菌就会大量繁殖，分泌的酸性